Bonsai
  Mikoriza
 
Mikoriza terimi aktif bitki gelişimi evresinde köklerin korteks dokusunu kolonize eden mantar ile bitkiler arasında oluşan işbirliği veya simbiyozu ifade etmektedir. Bu işbirliği bitkilerin üretimi olan karbonun mantara ve mantarın almış olduğu besin elementlerinin bitkiye hareketi ile karakterize edilmektedir.
Kelime olarak mantar-kök anlamına gelen mikoriza (mycorrhiza) terimi, ilk olarak 1885 yılında A.B. Frank isimli bir Alman orman patologu tarafından mantar-ağaç ortaklığını tanımlamada kullanılmıştır. O tarihten sonra yeryüzünde çok sayıda bitkinin mantarla simbiyotik bir ortaklık oluşturdukları öğrenilmiştir. Herhangi bir cinse bağlı bitki türlerinin % 95'inin karakteristik olarak mikoriza oluşturdukları tahmin edilmektedir. Bitkiler arasında mikorizal durum bir istisna değil bir kuraldır.
Bitkilerin mikorizal simbiyozlardan sağladığı faydalar agronomik yönden büyüme ve verim artışı veya ekolojik olarak uyumun iyileştirilmesidir. Mikorizal mantarlar, hem kök içerisinde hem de toprakta genellikle hızla çoğalırlar. Toprak kökenli veya ekstramatrikal hifler, bitki besin elementlerini toprak çözeltisinden alarak köklere taşırlar. Bu mekanizma ile mikorizalar, bitkinin etkili absorbsiyon yüzey alanını artırırlar. Bitki besin elementlerince fakir veya yeterli nem bulunmayan topraklarda, ekstramatrikal hiflerle besin maddelerinin alınması daha iyi bir bitki gelişimi ve çoğalmayı sağlayabilir. Sonuç olarak, mikorizal bitkiler, mikorizal olmayan bitkilere göre, çevresel streslere genellikle daha dayanıklıdırlar.
Mikorizal ortaklıklar, yapı ve işlev olarak çok geniş bir yelpaze oluştururlar.

MİKORİZA TİPLERİ
Ektomikorizalar
Ektomikorizaların (EM) teşhisinde en belirgin özellikleri, kök korteks hücreleri arasında bulunan hiflerinin, orman biyolojisinin babası sayılan Robert Hartig'in adından dolayı "Hartig net" diye adlandırılan bir ağ oluşturmalarıdır. Çok sayıda EM aynı zamanda kök emici tüylerini (genellikle ince besleyici kökler) tamamen kaplayabilen bir kın (mantle) veya manto şeklinde gelişen mantari dokuya sahiptir. Kökleri kaplayan bu kın veya örtünün kalınlığı, rengi ve bünyesi (texture) özel bitki - mantar kombinasyonlarına bağlıdır. Mantar dokusunun oluşturduğu kın, emici köklerin yüzey alanını artırır ve çoğu kez ince köklerin morfolojisini etkileyerek, kök çatallaşmasına ve gruplanmasına neden olur. Hifsel uzantılar, kın ile bağlantılı olup toprağın içine yayılırlar. Bu hifsel uzantılar, sıkça agregatlaşarak, çıplak gözle görülebilecek kök benzeri yapılar (rhizomorphs) oluştururlar. Rhizomorfların iç kısımları besin elementlerinin ve suyun uzak mesafelere taşınabilmesi için özel olarak tüp benzeri yapılara dönüşebilmektedir.
Ektomikorizalar, çalı tiplerinden orman ağaçlarına kadar pek çok odunsu bitkide tespit edilmiştir. Konukçu bitkilerin büyük bir çoğunluğu, Pinaceae, Fagaceae, Betulaceae ve Myrtaceae familyalarına dahildir. Ektomikoriza oluşturdukları bilinen, 4000'nin üzerinde mantar türü esas olarak Basidiomycotina sınıfına ve çok az bir kısmı da Ascomycotina sınıfına dahildir.

Arbusküler Mikorizalar
Arbusküler mikorizaların (AM) ayırdedici özellikleri, kök korteks hücreleri içerisinde oldukça dallı arbuskül yapı oluşturmalarıdır. Mantar, başlangıçta korteks hücrelerinin arasında gelişir, fakat kısa zamanda konukçu hücre duvarından içeri girer ve hücre içerisinde gelişmeye devam eder. Mantarın korteks hücreleri içerisinde geliştiği bütün mikorizal tiplere genel olarak endomikoriza denir. Bu ortak yaşamda ne mantar hücresi duvarı ve ne de konukçu bitki hücresi membranı bozulmamaktadır. Mantar büyüdükçe konukçu bitki hücresi membranı, mantarı bir kılıf içerisine alır ve tamamen etrafını kuşatarak, içerisinde yüksek moleküler yapıdaki maddelerin depolandığı ayrı bir bölme oluşturur. Bu ayrı bölme, bitki ile mantar sitoplazması arasında doğrudan temasa engel olarak simbiyontların (bitki-mantar) arasındaki besin maddeleri taşınımının daha iyi bir şekilde gerçekleşmesini sağlar. Arbusküller, nispeten kısa ömürlüdür (15 günden az) ve tarladan toplanmış örneklerde genellikle bunları görmek oldukça zordur. AM mantarlarının oluşturduğu diğer yapılardan bazıları, vesiküller, yardımcı hücreler ve aseksüel sporlardır. Vesiküller, ince duvarlı, lipidle dolu yapılardır ve genellikle hücreler arası boşluklarda yer alırlar. Vesiküllerin ana işlevinin depolama olduğunun düşünülmesine karşın, vesiküller aynı zamanda mantarın üremesini sağlayan organlar (propagule) olarak da görev yapmaktadır. Yardımcı hücreler, toprakta oluşur ve kangal (bobin) veya yumru şeklinde olabilirler. Bu yapıların işlevleri bilinmemektedir. Üremeyi sağlayan sporlar, kök içerisinde veya genellikle toprak içerisinde oluşabilmektedir. AM ortaklıkları oluşturan mantarların ürettiği sporlar aseksüeldir ve vejetatif hiflerin değişime uğraması ile meydana gelirler. Bazı mantarlarda (örneğin, Glomus intraradices) vesiküller, kök içerisinde ikincil bir kalınlaşmaya uğrar ve hifsel yapı boyunca ortada bir ayırıcı duvar teşkili ile hifin ucunda spor oluşur. Fakat, genellikle sporlar, toprak içerisinde hifsel şişkinliklerden gelişirler.
AM'ları oluşturan bütün mantarlar en son olarak Glomales  takımına dahil edilmiştir (Morton, 1988).
AM tipi simbiyozu oluşturan mantarların, otsu ve odunsu bitkileri içeren geniş taksonomik aralıktaki bitkileri kolonize etmeleri nedeni ile bu tip simbiyoz çok yaygın olarak görülür. Bu ise genel olarak bu tip içerisinde bir konukçu spesifikasyonunun olmadığını göstermektedir. Bu böyle olmakla beraber, spesifiklik, kendiliğinden olan kolonize edebilme yeteneği, enfekte etme yeteneği, kolonize miktarı ve etkinliği ile kolonizasyona karşı bitkinin tepkisini (response) ayıredebilmekle ortaya çıkar. AM mantarlarının, kök sistemi içerisinde oluşturdukları kolonizasyon seviyesi ve bunların besin maddeleri alımı ve bitki gelişmesine olan etkileri oldukça değişiktir.

Ericaceous Mikorizalar
Ericaceous terimi, Ericales takımından bitkilerde rastlanan mikorizal ortaklıkları ifade etmede kullanılmaktadır. Kök içerisindeki hifler, korteks hücrelerinin içine girebilirler (endomikorizaların özelliği), fakat arbuskül oluşmaz. Başlıca 3 tip ericaceous mikoriza tanımlanmıştır :
(i) Ericoid -- İç korteks hücreleri tamamen mantar hifleri ile doludur. Kırpaç şeklindeki gevşek bir hif parçası kök yüzeyi üzerinde büyür. Fakat, bir kın oluşmaz. Ericoid mikorizalar, Calluna (heather : funda, süpürge otu), Rhododendron (azaleas ve rhododendrons) ve Vaccinium (blueberries) gibi çok ince kök sistemleri olan ve tipik olarak asit ve peat topraklarda büyüyen bitkilerde bulunurlar. Bu mikorizal ortaklıkta görev alan mantarlar, Hymenoscyphus cinsi ascomycetes'lerdir.
(ii) Arbutoid -- Hem ectomikorizaların hem de endomikorizaların özelliklerini taşımaktadır. Hücrelerarasına girerler, bir kın oluşur ve Hartig net (ağ) vardır. Bu ortaklık, Arbutus (ör. Pacific madrone), Arctostaphylos (ör. bearberry) ve Pyrolaceae'nın birkaç türünde bulunmaktadır. Bu ortaklıkta görev alan mantarlar basidiomycetes'lerdir. Aynı mantarlar, aynı bölgede bulunan EM konukçu ağaçları da kolonize edebilirler.
(iii) Monotropoid -- Mantarlar, Monotropaceae familyasından achlorophyllous (klorofilden yoksun) bitkileri (ör. Indian pipe) kolonize ederler, Hartig net ve manto (kın) oluştururlar. Aynı mantar grubu, ağaçlarla da EM ortaklıkları oluşturur ve bu suretle oluşturduğu bağlantı ile de ototrof (autotrophic) konukçu bitkiden karbon ve diğer besin maddelerinin heterotrof (heterotrophic), parazit bitkiye akmasını sağlayabilir.

Orkide (Orchidaceous) Mikorizalar
Mikorizal mantarların, Orchidaceae familyası bitkilerinin yaşam döngüsünde özel bir rolleri vardır. Orkideler tipik küçük tohumlarında çok az miktarda besin maddesini depo ederler. Çimlenmeden çok kısa bir süre sonra bitki kolonize edilir ve mikorizal mantar, gelişmekte olan embriyoya karbon ve vitaminler sağlar. Klorofilsiz türlerde bitki tüm yaşantısı boyunca karbon ihtiyacını sağlamak için ortağı mantara bağımlıdır. Mantar bitki hücresi içinde gelişir, hücre membranını çevreler ve hücre içerisinde hifsel yumaklar oluşturur. Bu yumaklar sadece bir kaç gün için aktiftir. Sonra normal yapılarını kaybedip bozunuma uğrarlar ve besin maddesi içerikleri büyümekte olan orkide tarafından absorbe edilir. Bu ortak yaşamda yer alan mantarlar basidiomycetes'dir, odun çürüten (ör. Coriolus, Fomes, Marasmius) ve patojen olan (ör. Armillaria ve Rhizoctonia) tiplere benzerler. Olgun orkidelerde, mikorizalar besin maddesi alımında ve taşınımında rol oynarlar.

Karışık Enfeksiyonlar
Birkaç çeşit mantar, tek bir bitkinin köklerini kolonize edebilirler. Fakat, oluşan mikorizal ortaklık tipi genellikle bir konukçu için aynıdır (bellidir). Bazı durumlarda, bir konukçu birden fazla tipte mikorizal ortaklığı da sağlayabilmektedir. Alnus (alders), Salix (willows), Populus (poplars) ve Eucalyuptus cinslerinde aynı bitki üzerinde hem AM hem de EM ortaklıklarının ikisi birden bulunabilir. Bazı ericoid bitkilerde nadiren EM ve AM ortaklıklarının ikisi bulunabilir.
Fidanlıklarda ve yanmış orman sahalarında coniferous ve deciduous cinsi konukçu bitkilerinde bir ara mikorizal tipe rastlanmaktadır. Ektendomikoriza (ectendomycorrhiza) denen bu ara tip, tipik bir EM yapısı gösterir, yalnızca kın (mantle) ya incedir veya hiç yoktur ve Hartig net içerisindeki hifler, kök korteks hücreleri içerisine girebilmektedir. Fidanlar büyüdükçe, ektendomikorizaların yerini EM'lar alır. Bu ortaklıkta yer alan mantarlar, başlangıçta "E-strain" olarak gösterilmiştir. Ancak daha sonra bunların ascomycetes olup Wilcoxina cinsi içerisinde yer aldıkları ifade edilmiştir. 

 
 
  21896 ziyaretçikişi burdaydı!  
 
Bu web sitesi ücretsiz olarak Bedava-Sitem.com ile oluşturulmuştur. Siz de kendi web sitenizi kurmak ister misiniz?
Ücretsiz kaydol